Функции безмиелиновых волокон

Функции безмиелиновых волокон

Лабораторная работа № 6
Нервная ткань

Нервная ткань – основной структурный элемент нервной системы. Она осуществляет регуляцию деятельности всех органов и систем, обусловливая их функциональное единство, и обеспечивает связь организма как целого с внешней средой.
Нервную ткань образуют нервные клетки – нейроны (нейроциты) и вспомогательные элементы – нейроглия.
Нейрон является структурной и функциональной единицей нервной системы. У человека около 50 млрд. нейронов, объединенных в сложную сеть с многочисленными межнейронными контактами. Размеры нейронов широко варьируют: от 4 мкм (зернистые нейроны мозжечка) до 130 мкм (гигантские пирамидные клетки коры полушарий). Формы нейронов разнообразные: имеются звездчатые, пирамидные, веретиновидные, паукообразные и др. Отличительной особенностью нейронов является наличие отростков.
Функционально нейрон состоит из тела (перикарион), сильно ветвящихся коротких отростков – дендритов (от греч. dendron – дерево), длинного отростка – .аксона (axis ( лат.) – ось) (рис. 6.1).
Тело выполняет трофическую функцию по отношению к отросткам, обеспечивает рост дендритов и аксона. При отделении отростка от тела, он погибает. При разрушении тела дегенерирует вся клетка.
В теле нейрона различают оболочку, цитоплазму, ядро и все органоиды, характерные клетке. Ядро нейрона — обычно крупное, круглое, содержит одно, реже несколько хорошо выраженных ядрышек.
В цитоплазме хорошо выражена гранулярная эндоплазматическая сеть, в которой находится синтетический аппарат. Гранулярная эндоплазматическая сеть формирует комплексы цистерн, которые при окрашивании основными красителями имеют вид крупных глыбок (базофильное или тигроидное вещество). Хорошо развит комплекс Гольджи (впервые описан в нейронах), располагающийся возле ядра.
Митохондрии очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, формированием и проведением нервных импульсов. Лизосомальный аппарат обладает высокой активностью.
В цитоплазме нейронов содержится органоид специального назначения — фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм из спиралевидно закрученных белков, так называемые нейрофибриллы. Нейрофибриллы выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейрона беспорядочно, а в отростках — параллельными пучками (рис. 6.2). Основная функция нейрофибрилл — опорно-механическая (цитоскелет).
Тело нейрона имеет специализированную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение нервного импульса по направлению от дендрита к аксону.

Аксон (у клетки всегда только один) проводит импульс от тела нейрона к другим клеткам. Длина его может достигать 1,5 м. Аксон отходит от утолщенного участка перикариона – аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы. На конце аксон может ветвиться, образуя синапсы со многими клетками.
Дендрит (у клетки от 1 до 1000, обычно сильно разветвляются) проводят импульс к телу нейрона. На дендритах имеются выросты — шипики. Выросты значительно увеличивают поверхность дендрита в сравнении с телом клетки, и создают условия для размещения на дендритах большого числа контактов с другими нервными клетками.
Классификация нейронов
1. По функции:

а) афферентные (чувствительные) или рецепторные; функция – получение и передача информации в вышележащие структуры центральной нервной системы;
б) ассоциативные (вставочные, кондукторные) – обеспечивают взаимодействие между нейронами одной структуры (на 90% нервная система состоит из них);
в) эфферентные (эффекторные, двигательные или секреторные) – передают информацию по длинному аксону к исполнительным органам.

2. По количеству отростков:
а) униполярные — с одним отростком;
б) биполярные (двухотросчатые;
в) мультиполярные — с тремя и более отростками (таких нейронов большинство).

Нейроглия. Обеспечивает опорную, разграничительную, трофическую, секреторную, защитную функции, участвует в регуляции скорости проведения нервного импульса по нервным волокнам. Различают макро- и микроглию. Макроглия развивается из элементов нервной трубки, а микроглия представляет собой глиальные макрофаги, которые развиваются из моноцитов и обладают фагоцитарной активностью.
I. Макроглия представлена астроцитами, эпендимоцитами и олигодендроцитами.
Астроциты — клетки отростчатой формы. Они входят в состав центральной нервной системы. Различают:
плазматические астроциты — клетки с короткими, но толстыми отростками, содержатся в сером веществе мозга.
волокнистые астроциты — клетки с тонкими длинными отростками, находятся в белом веществе мозга.
Астроциты прилегают к телам нейронов и стенкам капилляров. Они выполняют опорную и разграничительную функции, участвуют в водном обмене и транспорте веществ из капилляров к нейронам.
Эпиндимоциты выстилают полость спинномозгового канала и мозговые желудочки. По строению клетки напоминают эпителий. Они имеют кубическую или призматическую форму, плотно прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. На апикальной поверхности имеют реснички. Другой конец клеток продолжается в длинный отросток, пронизывающий всю толщу головного, спинного мозга. Функция: разграничительная (ликворомозговая ткань), участвует в образовании и регуляции состава ликвора.
Олигодендроциты – мелкие клетки с небольшим числом отростков. Они входят в состав органов центральной и периферической нервной системы, где они образуют оболочки нейронов и их отростков. Функции олигодендроцитов разнообразны. Они участвуют в питании нейронов, в проведении импульсов по нервным волокнам, способны накапливать в себе большое количество жидкости, поддерживая гомеостаз нервной ткани, выполняют защитную (изоляционную) функцию.
II. Микроглия (глиальные макрофаги) – мелкие клетки. При возбуждении отростки их выпячиваются, клетки округляются, увеличиваются в объеме, приобретают подвижность и способность к фагоцитозу. Источник развития: в эмбриональном периоде — из мезенхимы; в последующем могут образоваться из клеток крови моноцитарного ряда.
Нервные волокна
Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называются нервными волокнами. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями строения все нервные волокна делятся на две группы – миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются шванновскими клетками или леммоцитами. Нервные волокна обеспечивают проведение нервных импульсов.
Безмиелиновые нервные волокна
Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы.
При формировании безмиелиновых волокон несколько отростков нейронов (будущих осевых цилиндров) погружаются в шванновскую клетку (леммоцит), прогибая ее плазмолемму до центра клетки. Таким образом, осевой цилиндр подвешен на сдвоенной мембране леммоцита, называемой мезаксоном. Каждый осевой цилиндр, охваченный оболочкой леммоцита, лежит как бы в желобке. Оболочки леммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом рассмотреть нельзя, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, окутывающий осевые цилиндры. Снаружи каждое нервное волокно окружено базальной мембраной. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.
Миелиновые нервные волокна
Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм.
При формировании миелиновых волокон только один отросток нейрона погружается в леммоцит, окружается его плазмолеммой, образующей мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр в результате вращения леммоцита. Многочисленные слои мезаксона вокруг осевого цилиндра образуют плотную слоистую зону — миелиновый слой (комплекс липидов и белков). В процессе образования миелина цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются на периферию волокна, образуя наружный слой — неврилемму (нейролемму). Снаружи шванновские клетки окружены базальной мембраной. В местах соединения двух леммоцитов миелина нет. Эти участки называются узловыми перехватами (перехватами Ранвье). Большинство нервных волокон в нервной системе по строению являются миелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, «прыгающая» (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.
В центральной нервной системе волокна образуют проводящие пути, на периферии – нервы.
Нервные волокна, объединенные соединительной тканью, образуют нерв. Тончайшие прослойки между нервными волокнами называют эндоневрием. Более широкие прослойки, окружающие пучки нервных волокон, являются периневрием. Снаружи нерв окружает волокнистая соединительная ткань — эпиневрий. Все соединительнотканные прослойки и оболочка пронизаны кровеносными сосудами и нервами.
Различают нервы чувствительные, образованные дендритами чувствительных нейронов, двигательные, образованные аксонами двигательных (моторных) нейронов, и смешанные (спинномозговые нервы).
Синапсы
Нервные клетки своими отростками контактируют с другими нейронами или с клетками, не принадлежащими к нервной системе (мышечными, железистыми). Места таких контактов называют синапсами (рис. 6.3). Одна нервная клетка способна образовать до 10 000 и более связей (синапсов) на телах и отростках других клеток. Различают синапсы с химической и электрической передачей нервного импульса. Электрические синапсы у высших животных встречаются редко.
В синапсах с химической передачей веточки аксона нейрона образуют его пресинаптическую часть, взаимодействующую с плазмолеммой другого нейрона – постсинаптической частью. В синапсе выделяют три основные элемента: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель, расположенную между ними (рис. 6.3). В пресинаптической области находятся мельчайшие пузырьки, заполненные физиологически активными веществами — медиаторами. При возбуждении нейрона в нем возникают импульсы, которые распространяются по нервному волокну и достигают пресинаптической области, вызывая изменение состояния пресинаптической мембраны. Синаптические пузырьки, находящиеся около пресинаптической мембраны, лопаются, медиатор поступает в синаптическую щель. Сами пресинаптические пузырьки остаются в пресинаптической части и несколько раз повторно заполняются медиатором.

Читайте также:  Сколько действует противостолбнячная сыворотка

Состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна называется осевым цилиндром.

— безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно,

— миелиновое (мякотное) нервное волокно.

Безмиелиновые нервные волокна

Находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж неиролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне

которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, «одевающий» осевые цилиндры. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.

29. Миелиновые нервные волокна

Встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки:

1) внутренний, более толстый, — миелиновый слой,

2) наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии — насечки миелина, или насечки Шмидта — Лантермана. Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — узловатые перехваты, или перехваты Ранвье, т.е. границы между соседними леммоцитами.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом.

В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Цитоплазма с ядрами отодвигается на периферию – образуется наружная оболочка или светлая Шванновская оболочка (при окраске осмиевой кислотой).

Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, продольных параллельных нейрофиламентов, митохондрий. С поверхности покрыт мембраной – аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, «прыгающая» (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.

Читайте также:  Почему болит задний проход у женщин

В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается — образуется «колба роста», и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль «проводника» для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат.

30. шванновские клетки (леммоциты) — вспомогательные клетки нервной ткани, которые формируются вдоль аксонов периферических нервных волокон. Создают, а иногда и разрушают, электроизолирующую миелиновую оболочку нейронов. Выполняют опорную (поддерживают аксон) и трофическую (питают тело нейрона) функции. Описаны немецким физиологом Теодором Шванном в 1838 году и названы в его честь.

Каждое периферическое нервное волокно одето тонким цитоплазматическим слоем — невролеммой или шванновской оболочкой. Волокно является миелинизированным, если между ним и цитоплазмой шванновской клетки имеется значительный слой миелина. Если волокна лишены миелина, то они называются немиелинизированными безмякотными. Шванновские клетки могут осуществлять волнообразные движения, что, вероятно, способствует транспортировке различных веществ по отросткам нервных клеток.

С нарушением работы шванновских клеток связаны такие нервные заболевания, как синдром Гийена — Барре, болезнь Шарко-Мари, шванноматозис и хроническая воспалительная демиелинизирующая полинейропатия. Демиелинизация в основном происходит из-за ослабления двигательных функций шванновских клеток, в результате чего они оказываются не способны образовывать миелиновую оболочку.

31. Механизмы проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах. При действии раздражителя пороговой силы на мембрану безмиелинового волокна изменяется ее проницаемость для ионов Nа + , которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны (внутренняя становиться заряженной положительно, а наружная отрицательно). Это ведет к возникновению круговых токов (заряженных частиц) от «+» к «–» на протяжении всего волокна.

Особенности распространения возбуждения по безмиелиновым волокнам:

1. Возбуждение распространяется непрерывно и все волокно сразу охватывается возбуждением.

2. Возбуждение распространяется с небольшой скоростью.

3. Возбуждение распространяется с декриментом (уменьшение силы тока к концу нервного волокна).

По безмиелиновым волокнам возбуждение проводится к внутренним органам от нервных центров.

Однако низкая скорость распространения возбуждения и его затухание не всегда выгодно организму. Поэтому природой был выработан еще один дополнительный механизм распространения возбуждения.

32. Механизмы проведения возбуждения в миелиновых волокнах. Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки — перехватов Ранвье создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. В миелинизированномволокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином (перехватах Ранвье). В этих участках генерируется очередной ПД. Перехваты длиной 1 мкм расположены через 1000 — 2000 мкм, характеризуются высокой плотностью ионных каналов, высокой электропроводностью и низким сопротивлением.

При действии раздражителя пороговой силы на мембрану миелинового волокна в области перехвата Ранвье изменяется проницаемость для ионов Nа + , которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны, что ведет к возникновению круговых токов. Этот ток идет через межтканевую жидкость к соседнему перехвату, где происходит смена заряда. Таким образом, возбуждение перепрыгивает с одного участка на другой. Обратное движение возбуждения невозможно так как участок, через который оно прошло, находится в фазе абсолютной рефрактерности.

Особенности распространения возбуждения по миелиновым волокнам:

1. Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляется сальтаторно — скачкообразно от перехвата к перехвату, т.е. возбуждение (ПД) как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому и все волокно сразу не охватывается возбуждением.

2. Возбуждение распространяется с большой скоростью.

3. Возбуждение распространяется без декримента.

По миелиновым волокнам возбуждение распространяется от анализаторов к ЦНС, к скелетным мышцам, т.е. там, где требуется высокая скорость ответной реакции.

Сальтаторное проведение

(лат. saltatorius, от salto — скачу, прыгаю)

скачкообразное проведение нервного импульса по мякотным (миелинизированным) нервам, оболочка которых обладает относительно высоким сопротивлением электрическому току. По длине нерва регулярно (через 1—2 мм) имеются микроскопические дефекты миелиновой оболочки — перехваты Ранвье. Хотя по межперехватному участку нервный импульс распространяется электротонически, его затухание ослаблено изолирующими свойствами миелина. Достигнув следующего перехвата Ранвье, сигнал снова усиливается (вследствие генерации потенциала действия (см. Потенциал действия)) до стандартного уровня. Т. о. обеспечивается надёжное и экономное проведение импульса по нервному волокну: он с большой скоростью как бы «перескакивает» с одного перехвата Ранвье на другой. см. Проведение нервного импульса.

Сальтаторное распространение возбуждения в миелинизированном нервном волокне от перехвата к перехвату [стрелками показано направление тока, возникающего между возбуждённым (А) и соседним покоящимся (Б) перехватом].

34. Проведение нервного импульса, передача сигнала в виде волны возбуждения в пределах одного нейрона и от одной клетки к другой. П. н. и. по нервным проводникам происходит с помощью электротонических потенциалов и потенциалов действия, которые распространяются вдоль волокна в обоих направлениях, не переходя на соседние волокна (см. Биоэлектрические потенциалы, Импульс нервный). Передача межклеточных сигналов осуществляется через синапсы чаще всего с помощью медиаторов, вызывающих появление потенциалов постсинаптических. Нервные проводники можно рассматривать как кабели, обладающие относительно низким осевым сопротивлением (сопротивление аксоплазмы — ri) и более высоким сопротивлением оболочки (сопротивление мембраны — rm). Нервный импульс распространяетсявдоль нервного проводника посредством прохождения тока между покоящимися и активными участками нерва (локальные токи). В проводнике по мере увеличения расстояния от места возникновения возбуждения происходит постепенное, а в случае однородной структуры проводника экспоненциальное затухание импульса, который в 2,7 раза уменьшается на расстоянии l = (константа длины). Так как rm и riнаходятся в обратном отношении к диаметру проводника, то затухание нервного импульса в тонких волокнах происходит раньше, чем в толстых. Несовершенство кабельных свойств нервных проводников восполняется тем, что они обладают возбудимостью. Основное условие возбуждения — наличие у нервов потенциала покоя. Если локальный ток через покоящийся участок вызовет деполяризацию мембраны, достигающую критического уровня (порога), это приведёт к возникновению распространяющегося потенциала действия (ПД). Соотношение уровня пороговой деполяризации и амплитуды ПД, обычно составляющее не менее 1: 5, обеспечивает высокую надёжность проведения: участки проводника, обладающие способностью генерировать ПД, могут отстоять друг от друга на таком расстоянии, преодолевая которое нервный импульс снижает свою амплитуду почти в 5 раз. Этот ослабленный сигнал будет снова усилен до стандартного уровня (амплитуда ПД) и сможет продолжить свой путь по нерву.

Читайте также:  Сердечная мышечная ткань фото

Скорость П. н. и. зависит от быстроты, с которой мембранная ёмкость на участке впереди импульса разряжается до уровня порога генерации ПД, что, в свою очередь, определяется геометрическими особенностями нервов, изменениями их диаметра, наличием узлов ветвления. В частности, тонкие волокна обладают более высоким ri, и большей поверхностной ёмкостью, а потому скорость П. н. и. по ним ниже. В то же время толщина нервных волокон ограничивает возможности существования большого числа параллельных каналов связи. Конфликт между физическими свойствами нервных проводников и требованиями «компактности» нервной системы был разрешен появлением в ходе эволюции позвоночных т. н. мякотных (миелинизированных) волокон (см. Нервы). Скорость П. н. и. в миелинизированных волокнах теплокровных (несмотря на их малый диаметр — 4—20 мкм) достигает 100—120 м/сек. Генерация ПД происходит только в ограниченных участках их поверхности — перехватах Ранвье, а по межперехватным участкам П. и. и. осуществляется электротонически (см. Сальтаторное проведение). Некоторые лекарственные вещества, например анестетики, сильно замедляют вплоть до полного блока П. н. и. Этим пользуются в практической медицине для обезболивания.

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. В ЦНС оболочки аксонов и дендритов нейронов образуют олигодендроглиоциты, а в периферической нервной системе — нейролеммоциты.

· Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной нервной системы. В безмиелиновых нервных волокнах отростки нервных клеток погружены в углубления на поверхности нейролеммоцитов. Погруженный в тело глиальной клетки нервный отросток ограничен как собственной плазмолеммой, так и узким ободком цитоплазмы нейролеммоцита. В безмиелиновых нервных волокнах внутренних органов в цитоплазму одного нейролеммоцита могут погружаться несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих разным нейронам. Часто осевые цилиндры покидают одно волокно и переходят в смежное нервное волокно. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в нейролеммоциты плазмолеммы последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки плазмолеммы нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

· Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, покрытого оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, — миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии — насечки миелина, или насечки Шмидта-Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — узловые перехваты, или перехваты Ранвье.

При формировании миелинового нервного волокна осевой цилиндр не просто погружается в цитоплазму нейролеммоцита, а окружается спиральной слоистой оболочкой, образованной наматыванием мезаксона нейролеммоцита при его вращении вокруг отростка нервной клетки. По мере вращения мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, образуя вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. На электронных микрофотографиях видны главные плотные и интрапериодальные линии. Первые образуются от слияния цитоплазматических поверхностей плазмолеммы нейролеммоцита (или олигодендроглиоцита в ЦНС), вторые — от контакта экстрацеллюлярных поверхностей соседних слоев плазмолеммы нейролеммоцита. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина миелинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т. е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна ЦНС отличаются тем, что в них миелиновый слой формирует один из отростков олигодендроглиоцита. Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя других миелиновых волокон (каждый в пределах одного межузлового сегмента). Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами.

Классификация волокон по скорости проведения нервных импульсов:

a. Волокна типа А – толстые, миелиновые, с далеко отстоящими узловыми перехватами. Проводят импульсы со скоростью 15-120 м/с.

b. Волокна типа В – средней толщины, миелиновые, меньшего диаметра, с более тонкой миелиновой оболочкой и более низкой скоростью проведения нервного импульса – 5-15 м/c.

c. Волокна типа С – тонкие, безмиелиновые, проводят импульсы с малой скоростью – 0,5-2 м/c.

Ссылка на основную публикацию
Фрагментированное мышление
Продолжая тему майданчиков надежды. Почему так получилось? Изначально, корень кроется в интересной особенности, появившейся как бы вдруг — фрагментарности мышления....
Фосфалюгель при атрофическом гастрите
Для лечения гастрита современными фармацевтическими компаниями выпускаются разные препараты. Одни медикаменты устраняют бактериальную флору, другие нормализуют кислотность, улучшают пищеварение. В...
Фосфалюгель срок годности
Описание Действие Состав Противопоказания Отзывы Аналоги Доставка Про бонусы Подлинность Описание Форма выпуска гель для приема внутрь Показания к применению...
Фрагменты плоского эпителия в матке
Достаточно сложный процесс диагностирования инфекций половых органов и мочеполовой системы чаще всего не дает врачу быстро и своевременно назначить необходимо...
Adblock detector